Por Robert B. Waide
Muchos de los problemas de investigación en ecología están relacionados con el entendimiento de las relaciones entre depredador y presa. El conocimiento de la dinámica de la población, el flujo de energía, el ciclo de los nutrientes, la productividad primaria, la estabilidad del ecosistema y la biodiversidad dependen en mayor o menor grado de nuestra comprensión de las relaciones alimentarias. La construcción de una red alimentaria proporciona un mecanismo para resumir todas las relaciones alimentarias en una comunidad. Dado que la red alimenticia es un mapa de las interacciones alimentarias en una comunidad, esto proporciona un marco para comprender la organización comunitaria y para comparar entre comunidades.
Una de las principales actividades de investigación del LTER de Luquillo ha sido documentar las relaciones alimentarias y desarrollar una red alimenticia detallada que describa estas relaciones. Este trabajo se resume en “The Food Web of a Tropical Rain Forest” (Reagan & Waide 1996). La existencia de este cuerpo de trabajo nos permite abordar contestar preguntas sobre la relación entre productividad y biodiversidad, la importancia relativa del control de arriba hacia abajo y de abajo hacia arriba de la estructura comunitaria y la importancia funcional de la redundancia en los ecosistemas. Además, el trabajo en Luquillo representa la primera descripción detallada de la red alimenticia de un bosque tropical y proporciona importantes conocimientos sobre la estructura de comunidades complejas.
La comunidad animal en El Verde exhibe varias características distintivas que afectan la estructura de su red alimenticia. Las características son producto de la ubicación tropical, el régimen de disturbios y las limitaciones espaciales y temporales relacionadas con el tamaño de la isla, la distancia y la historia de aislamiento de los continentes. Estas características incluyen: ausencia de grandes herbívoros y depredadores; riqueza de fauna baja en comparación con el continente tropical; una sobreabundancia de ranas y lagartijos; discontinuidades en la distribución de especies en los límites acuáticos-terrestres y de hojarasca-vegetación; adaptaciones a disturbios frecuentes; y heterogeneidad diurna, estacional y continua en la actividad de las especies.
Estas características distintivas de la comunidad animal determinan en gran medida la estructura de la red alimenticia en El Verde. Para fines de análisis, las 2,601 especies de consumidores se agruparon en 156 “tipos de organismos” que representan especies, etapas del ciclo de vida dentro de una especie o colecciones de especies relacionadas funcional o taxonómicamente. Además, 214 especies de plantas que se encuentran en El Verde se clasificaron en 20 categorías estructurales. Incluso cuando las especies se combinaron de esta manera, la red alimentaria resultante era mucho más diversa que la mayoría de las redes alimentarias publicadas y más representativa de las funciones reales de la red alimentaria. Esta situación, junto con la abundancia de ranas y lagartijas ectotérmicas, llevó a varias conclusiones que estaban en desacuerdo con la sabiduría convencional sobre las redes tróficas, a saber:
1. Los bucles de alimentación deben ser poco frecuentes porque desestabilizan el sistema:
Los bucles de alimentación (en los que la especie A come B, B come C y C come A) son comunes en El Verde. Algunos de estos bucles involucran depredación recíproca entre diferentes etapas del ciclo de vida de depredadores mutuos. Por ejemplo, Eleutherodactylus coqui (una rana común) come ciempiés juveniles, arañas lobo, tarántulas y escorpiones látigo, todos los cuales consumen coquí juvenil cuando son adultos.
2. Las redes alimenticias comunitarias tienen una conectividad constante:
La hipótesis de la conectividad constante predice que una especie tendrá una proporción fija (alrededor del 14%) de enlaces de alimentación independientemente del número de especies en la comunidad. Si la especie A se encuentra en el continente con otras 10,000 especies y en una isla con otras 100 especies, interactuará con 1,400 especies en el continente y 14 en la isla, más o menos. A baja resolución (cuando se agrupan muchas especies), la conectividad en la red de El Verde se ajusta a la hipótesis de la conectividad constante. Sin embargo, a medida que aumenta la resolución, la conectividad es casi una décima parte de la predicha por la hipótesis de la conectividad constante.
3. Independientemente del número de especies en la comunidad, la proporción de depredadores basales, intermedios y superiores no cambiará:
En la red de El Verde, las proporciones cambian significativamente a medida que la red se resuelve con mayor precisión. Este resultado sugiere que las proporciones constantes observadas de otros estudios se deben al hecho de que los principales depredadores siempre se identifican con las especies, mientras que las presas a menudo se agrupan en categorías taxonómicas superiores.
4. Los omnívoros son poco comunes
Un omnívoro es una especie que se alimenta en más de un nivel trófico. En la red de El Verde, la omnivoría es penetrante, con algunos omnívoros que se alimentan en varios niveles tróficos. Un ejemplo típico es Anolis evermanni, un lagarto que consume todos los artrópodos menos los más pequeños independientemente del nivel trófico. Muchas especies de aves, ranas, lagartos y grandes invertebrados se alimentan en más de un nivel trófico.
5. Las redes alimenticias dentro del mismo hábitat no se dividen en compartimentos:
Los consumidores más abundantes en la red trófica de El Verde son las lagartijas anolis, que son diurnas, y las ranas coquí, que son nocturnas. Los principales depredadores de anolis (Pajaro Bobo Mayor, Zorzal Pardo, halcones) también son diurnos, mientras que la mayoría de los depredadores de coquíes (tarántulas, arañas cangrejo, guabá, múcaro) son nocturnos. Por lo tanto, las diferencias de actividad entre el día y la noche conducen a distintas subredes (compartimentos) con el mismo hábitat. Si las dietas de los coquíes y anolis se compararon utilizando diferentes niveles de resolución taxonómica, la superposición en las dietas disminuyó al 12% cuando se identificaron presas a nivel de especies.
6. Las cadenas alimentincias son cortas y suelen contener de tres a cinco eslabones:
La red de El Verde tiene una longitud media de cadena alimentaria de 8,6 eslabones, con un máximo de 19.
Algunos de los patrones que han surgido del trabajo en El Verde pueden resultar de las características generales de los ecosistemas tropicales y, por lo tanto, deberían ser observables en otras comunidades tropicales. Por ejemplo, los patrones de reproducción tropical mantienen varias etapas de vida de muchas especies a lo largo del ciclo anual, brindando la oportunidad de que los circuitos de alimentación sean más prominentes. La separación entre el día y la noche de las interacciones alimentarias también puede ser un patrón general en las comunidades tropicales ricas en especies, donde la especialización es alta. Sin embargo, hasta que haya más redes tróficas disponibles en las que las relaciones alimentarias se resuelvan a nivel de especie, las comparaciones entre El Verde y otras comunidades tropicales serán limitadas.