Por Nicolas Brokaw
Los disturbios y la recuperación son los principales impulsores de la estructura y función del ecosistema en el Bosque Experimental de Luquillo (LEF, por sus siglas en ingles). Dos características sorprendentes de los disturbios en el LEF son la larga historia de perturbaciones naturales provocadas por huracanes y la historia reciente de la intervención humana, que ha sido drástica. Otros disturbios naturales incluyen deslizamientos de tierra, caída de árboles, inundaciones y sequías. La intervención humana incluye la limpieza de pastos y cultivos, la creación de plantaciones de café, la tala, la construcción de carreteras y la extracción de agua de las quebradas. La frecuencia y variedad de este régimen de disturbios crea un paisaje de parches que difieren según cómo y cuándo fueron perturbados por última vez. Un hallazgo general importante es que el bosque se recupera con bastante rapidez después de una perturbación natural, ya que las especies locales están adaptadas a estos eventos naturales. Por el contrario, los impactos de la intervención humana, que son eventos nuevos y drásticos en la historia evolutiva, duran más.
Huracanes
Desde que comenzó Luquillo LTER en 1988, el huracán Hugo afectó severamente el bosque en 1989, el huracán Georges golpeó en 1998 y el huracán María golpeó en 2017. Los datos preliminares muestran que el huracán María afectó el bosque más que los otros dos huracanes; derribó y desarmó más árboles y produjo más aperturas en el dosel que los otros dos huracanes. A pesar de la gran cantidad de daños físicos, la recuperación de la estructura forestal, las poblaciones de plantas y animales y los procesos del ecosistema fue bastante rápida (ver Dinámica forestal).
El huracán Hugo defolió y desramó muchos árboles; Entre el 18% y el 76% de los árboles se partieron o fueron arrancados de raíz, y aproximadamente el 17% de los árboles grandes murieron. El daño al bosque varió según la exposición, la topografía y la composición de especies de árboles. El brote de árboles dañados y el reclutamiento de árboles y arbustos pioneros que respondieron al aumento de luz, rápidamente comenzaron a restaurar la estructura del bosque. A pesar del daño extenso, la mortalidad de los árboles fue en general lo suficientemente baja como para que la composición de las especies cambiara poco. Las excepciones fueron algunas especies pioneras, en particular el árbol Cecropia schreberiana, que fue abundante después del huracán.
Los animales del bosque de tabonuco (ver Entorno y Red alimentaria) se vieron muy afectados por los cambios causados por los huracanes en la estructura del hábitat y los recursos alimentarios. Aumentaron las ranas y los caracoles que dependen de la hojarasca para refugiarse o alimentarse. Las aves que se alimentan de néctar y frutas disminuyeron, ya que se destruyeron flores y frutas, mientras que las aves que se alimentan de insectos aumentaron, presumiblemente en respuesta a los brotes de insectos posteriores al huracán. Sin embargo, unos cinco años después del huracán Hugo, la mayoría de las poblaciones habían regresado o se estaban acercando a los niveles previos al huracán. Muchas especies de animales en las montañas de Luquillo tienden a tener amplias adaptaciones, posiblemente en respuesta a niveles históricamente altos de disturbios naturales.
El fuerte daño al dosel causado por los huracanes Hugo y Georges produjo pulsos de hojarasca y escombros leñosos en el suelo del bosque. Después del huracán Hugo, se depositó aproximadamente 1 kg / m2 de hojarasca en el suelo del bosque y una cantidad similar se suspendió sobre el suelo, lo que en total fue equivalente a 1,2 veces la caída anual de hojarasca. La hojarasca que produjo este huracán tenía altas concentraciones de nitrógeno y fósforo. Sin embargo, las pérdidas de nutrientes fueron pequeñas, dada la cantidad de daño y caída de hojarasca, porque la brotación y la absorción de nutrientes por las plantas pioneras de rápido reclutamiento restauraron rápidamente las reservas de nutrientes de la superficie y la función del ecosistema. Además, la caída de hojarasca estimuló poblaciones de microorganismos que capturaron nutrientes y limitaron las pérdidas, pero esto también limitó el uso de nutrientes por parte de las plantas y, por lo tanto, redujo la productividad primaria a corto plazo.
Después de los huracanes, los niveles de nitrato y potasio eran altos en las quebradas que drenaban las montañas de Luquillo, pero los niveles volvieron a su normalidad dentro de uno a dos años. Los altos flujos redistribuyeron los detritos ribereños a lo largo del continuo de la quebrada, lo que resultó en aumentos de varios años de detritívoros como el camarón de agua dulce.
Deslizamientos de tierra
Los deslizamientos de tierra son más comunes en las elevaciones superiores de la Sierra de Luquillo, pero a menudo ocurren donde la construcción de carreteras ha cambiado las pendientes locales (ver Deslizamientos de tierra). Los deslizamientos son provocados por fuertes tormentas de lluvia, incluyendo los huracanes. Cada siglo, los deslizamientos acaban con entre el 0,08 y el 1,1% de la superficie forestal. (Numerosos deslizamientos recientes asociados con el huracán María pueden aumentar este estimado). El patrón de pérdida y deposición de la capa superficial del suelo y detritos dentro de un deslizamiento controla fuertemente la recuperación posterior de la vegetación. La vegetación en las partes superiores de los deslizamientos, con suelos minerales expuestos, se desarrolla lentamente en comparación con la vegetación en las partes inferiores, donde se depositan la capa superficial del suelo y los escombros.
Aperturas causadas por la caída de árboles
En el LEF ocurren caídas de árboles individuales, no causadas por huracanes, que crean aperturasbastante discretas en el dosel, pero estas aperturasson más pequeñas y menores que en muchos otros bosques tropicales. Esto se debe a que los árboles en las montañas de Luquillo son más pequeños (los huracanes los cortan de vez en cuando) que en algunos otros bosques tropicales, muchos árboles débiles caen durante los huracanes, lo que deja menos en pie para caer en otras ocasiones. Después de un largo período sin huracanes en el Área de Investigación El Verde (justo antes del huracán Hugo en 1989), las aperturasse estaban produciendo a una tasa de aproximadamente 0,5 ha-1 año-1 y un promedio de 49,9 m2, en comparación con tasas de aproximadamente 1,0 ha- 1 año-1 y 100 m2 por aperturaen otros bosques tropicales. En las cuencas hidrográficas experimentales de Bisley, las caídas de árboles son más frecuentes en los fondos húmedos de los valles que en las crestas, donde los árboles de tabonuco (Dacryodes excelsa) están firmemente enraizados y conectados entre sí mediante injertos de raíces. El bosque de tabonuco es un “bosque de huracanes”, su dinámica fuertemente controlada por huracanes exógenos. Esto contrasta con los bosques no afectados por huracanes, donde las caídas de árboles periódicas y aisladas tienen un efecto más casi continuo y endógeno.
Intervención humana
Los seres humanos han alterado los bosques en casi todas partes de la LEF, excepto por encima de unos 670 m, donde se han construido algunas carreteras y edificios. Entre los 670 y los 600 m, en la vertiente occidental de las montañas, se realizaba una pequeña actividad agrícola y algo de raleo hasta hace 50 años. Por debajo de los 600 m, ha habido más intervención humana, que incluye agricultura, tala, producción de carbón y cultivo de café. Todos estos usos cesaron aproximadamente en la década del 1930 cuando el Servicio Forestal de los Estados Unidos adquirió el LEF (ver Escenario Ambiental). La mayor parte de esta zona dentro de la LEF ha sido forestada desde la década de 1930, con poca intervención humana. Pero fuera de los límites del Bosque Experimental, en las laderas más bajas de las montañas, existen hoy áreas de pastos y de segundo crecimiento temprano.
El principal efecto de la perturbación humana es la eliminación de la materia orgánica aérea o su redistribución dentro del sistema, lo que generalmente conduce a impactos a largo plazo o permanentes en la estructura y composición del bosque. Por ejemplo, la Parcela de dinámica forestal de Luquillo en el Área de investigación El Verde (ver Dinámica forestal) ha estado libre de perturbaciones humanas durante 70 años, pero su composición de especies de árboles refleja el uso pasado de la tierra con más fuerza que los daños causados por los huracanes de 1989 y 1998. En los bosques de segundo crecimiento en la biomasa de árboles de LEF, la riqueza de especies y los procesos de descomposición de las hojas pueden alcanzar niveles comparables a los del bosque primario, pero faltan algunas especies de árboles de bosque primario. Donde el bosque ha vuelto a crecer en antiguas plantaciones de café, hay grandes poblaciones de árboles leguminosos plantados para dar sombra y altos niveles de N en el suelo de estas especies fijadoras de N (Zimmerman et al. 1995a). En los arroyos, las desviaciones de agua tienen grandes efectos sobre los organismos y los procesos de los ecosistemas.
Interacciones entre disturbios.
Los efectos de las perturbaciones están condicionados por disturbios previos, especialmente la intervención humana. Los huracanes Hugo y Georges fueron comparables en fuerza, pero el huracán Hugo derribó y desramó tantos árboles susceptibles que Georges, nueve años después, tuvo un impacto mucho menor. En la parcela de dinámica forestal, el huracán Hugo causó la mayor parte del daño a los árboles en áreas previamente despejadas, porque las especies de árboles secundarios allí eran más susceptibles al daño que las especies maduras. Las altas precipitaciones asociadas con los huracanes inician muchos deslizamientos de tierra, que ocurren principalmente donde las carreteras han cambiado la topografía local
Futuro.
Hace varios siglos, las elevaciones más altas de las montañas de Luquillo se convirtieron en islas ecológicas de bosque relativamente intacto en un paisaje por lo demás agrario. En el último medio siglo, el bosque ha vuelto a crecer en elevaciones más bajas, pero la sub-urbanización ha avanzado hasta la base de la montaña. Las montañas de Luquillo ahora representan una isla de bosque bien establecido en un entorno suburbano. El dinámico panorama de Puerto Rico seguirá cambiando. Los organismos de la LEF parecen estar bien adaptados a las perturbaciones naturales, pero ¿serán capaces de hacer frente a los cambios de uso de la tierra y al clima cambiante, como el aumento previsto en la frecuencia de sequías y huracanes fuertes? En 1989, los huracanes severos habían pasado sobre la LEF en promedio cada 50-60 años en los últimos siglos. Pero desde entonces, dos huracanes más severos han azotado el bosque. Los modelos sugieren cambios en el bosque, con una frecuencia creciente de tormentas severas y sequías. El Luquillo LTER está posicionado para ayudar a anticipar los efectos del cambio global.