Por Jill Thompson
Los procesos que mantienen la diversidad de especies vegetales y la estructura de los bosques tropicales aún son inciertos, a pesar de muchos años de investigación. Un bosque tropical típicamente tiene pocas especies comunes y muchas especies raras, con congéneres a menudo distribuidos ampliamente por todo el bosque. Las posibilidades de interacciones inter e intraespecíficas son numerosas y es difícil determinar qué factores mantienen la diversidad de especies o cómo sobreviven las especies raras en la comunidad forestal. Los factores que creemos que contribuyen a la estructura del bosque tropical y la composición de las especies incluyen la historia pasada del bosque y el entorno físico, los requisitos fisiológicos específicos de la especie para la luz, los nutrientes y el agua necesarios para el crecimiento, la supervivencia y la reproducción, y los patógenos y herbívoros. A pesar de la gran cantidad de información disponible sobre estos factores, todavía no podemos modelar con precisión la composición actual de los bosques tropicales ni predecir su respuesta futura a las perturbaciones humanas y naturales.
La Parcela de Dinámica Forestal de Luquillo (LFDP; anteriormente conocida como Parcela de Recuperación de Huracanes o Red de Investigación Ecológica a Largo Plazo de Luquillo) es una parcela de bosque de 16 hectáreas ubicada cerca de la Estación de Campo El Verde, en las Montañas de Luquillo en el noreste de Puerto Rico (ver artículo en nuestro entorno medioambiental). La información del LFDP contribuye a los esfuerzos de la red del Centro de Ciencias de los Bosques Tropicales (CTFS) de grandes parcelas de bosques tropicales que se estableció para mejorar nuestra comprensión de los bosques tropicales y predecir su futuro (CTFS: http: //www.forestgeo .si.edu /). Se requieren grandes parcelas (típicamente 50 ha) para cubrir la variación ambiental local, incluir un número suficiente de individuos tanto de las especies comunes como raras, y para investigar las relaciones espaciales de las plantas. Se requiere el monitoreo de la población durante muchos años para dilucidar las historias de vida de los árboles, las interacciones de las especies y los cambios de población a fin de determinar la respuesta del bosque a los cambios y perturbaciones ambientales.
El LFDP es único entre los sitios CTFS debido a su historial de uso de la tierra de diferentes intensidades y daños pasados por huracanes (consulte Perturbación y recuperación). Estos dos tipos de perturbaciones interactúan para influir en la dinámica de la comunidad forestal y la distribución de especies en el LFDP. El área norte del LFDP (aproximadamente dos tercios de la parcela) fue perturbada por la tala de árboles y la agricultura hasta 1934. La agricultura terminó cuando la tierra fue comprada por el Servicio Forestal del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (USDA). El tercio sur de la parcela no estaba cultivado y sufrió perturbaciones de baja intensidad por la tala selectiva en la década de 1940. Las fotografías aéreas tomadas en 1936 muestran diferencias en la cobertura del dosel causadas por los patrones de la historia del uso de la tierra. Los patrones claros en la distribución de algunas especies reflejan esta historia de uso de la tierra (Thompson et al. 2002). La distribución de especies resultante del historial de uso de la tierra interactúa con la perturbación causada por huracanes, ya que las especies que colonizan la parte norte del LFDP son más susceptibles a los daños causados por huracanes (Zimmerman et. Al. 1994). Grandes huracanes azotaron el área forestal del LFDP en 1928 y 1932 y después de un período de 66 años con relativamente pocos daños por huracanes, el bosque fue azotado por el huracán Hugo en 1989 y el huracán Georges en 1998, ambos huracanes causaron daños importantes. En septiembre de 2017, el huracán María golpeó el bosque y causó daños importantes en el dosel del bosque, y las observaciones iniciales sugieren que se rompió o volcó una mayor cantidad de árboles que durante el huracán Hugo o Georges. Actualmente se está llevando a cabo una evaluación de los daños a los árboles en el LFDP por el huracán María. El sotobosque se está llenando rápidamente de plantas herbáceas y árboles jóvenes, particularmente de especies pioneras.
Topografía y suelo del LFDP La topografía en el LFDP tiene drenajes que corren hacia el noroeste que producen pendientes empinadas que miran hacia el noreste y el suroeste, con una elevación a lo largo de la parcela que varía de 333 a 428 m snm. La pendiente media de la parcela es del 17% pero varía del 3 al 60%. Los suelos se formaron en cenizas volcánicas residuales que cayeron al océano para formar areniscas y limolitas volcánicas, que posteriormente fueron levantadas (ver artículo de Geología). Los suelos están dominados por Oxisoles caoliníticos (Zarzal) y Ultisoles (Cristal) viejos y profundamente degradados, y Entisoles jóvenes y menos desarrollados (Coloso y Fluvaquents) e Inceptisoles (Prieto) en los canales de los arroyos. Zarzal, Cristal y Prieto son suelos arcillosos profundos, mientras que Coloso y Fluvequents se forman a partir de aluviones en los canales de los arroyos (Soil Survey Staff 1995).
Censos LFDP
El LFDP se estableció en 1990. Tiene 500 m N-S y 320 m E-W y está dividido en 400 cuadrantes de 20 x 20 m, con cada cuadrante subdividido en dieciséis subcuadrados de 5 x 5 m. Los censos de todos los tallos leñosos autosuficientes ≥ 1,0 cm DAP (diámetro del tallo a una altura de 130 cm desde el suelo) se llevan a cabo de acuerdo con el protocolo CTFS (Condit 1998) con solo variaciones menores. Hemos realizado seis censos completos, censo 1990-1993 1995, 2000-2002, 2005, 2011 y 2015-20016. En todos los censos se marcaron, identificaron y midieron los tallos individuales para determinar el DAP. En los censos de 2000 también se mapearon todos los tallos. Para las plantas de tallo múltiple, todos los tallos se marcaron por separado y se registró el grupo de tallos que representaba una planta individual.
Resumen de los resultados del censo de LFDP:
Historia del uso de la tierra
Investigamos el historial de uso de la tierra del área, que incluye; interpretación de la cobertura del dosel en fotografías aéreas tomadas en 1936; registros históricos; y entrevistas con la población local (García-Montiel, en prensa). La evaluación de los árboles dañados y el primer censo nos permitió reconstruir el bosque tal como aparecía antes de que azotara el huracán Hugo en 1989. Esta reconstrucción mostró que había 89 especies> = 10 cm D130 en el LFDP. Las más comunes fueron Prestoea acuminata var. montana (una palmera), Dacryodes excelsa, Casearia arborea, Manilkara bidentata, Inga laurina y Sloanea berteriana. La composición de especies varió notablemente a lo largo de la parcela con Dacryodes excelsa caracterizando la parte sur con un uso de la tierra de baja intensidad, mientras que Casearia arborea dominó el área norte del LFDP (Figura 1) que tuvo un uso de la tierra de mayor intensidad antes de 1934. La presencia en el norte La sección de árboles frutales de uso común en la agricultura, por ejemplo, el mango y el café, también sugiere el uso de la tierra por parte de los humanos. Este historial de uso de la tierra y un análisis multivariado de la distribución de especies y los factores ambientales mostraron que la composición de especies en el LFDP estaba determinada en gran medida por el grado de perturbación humana antes de 1934, (cuando el tramo forestal fue comprado por el Servicio Forestal del USDA (Thompson et al. al., 2002) La topografía y el tipo de suelo también influyeron en la distribución de algunas especies, por ejemplo, Prestoea acuminata es más común en áreas con mal drenaje, incluidos los canales de arroyos y en laderas.
Impacto de huracanes
El número de tallos entre 1 y 10 cm DAP fue relativamente alto durante el primer censo de esta clase de tamaño de tallos (1992-1993), luego de la apertura del dosel causada por el huracán Hugo en 1989. Marcamos 91,152 tallos ≥1 <10 cm DAP , que representan 135 especies (sin contar helechos y especies de Musaceae). El número de tallos en esta clase de tamaño había disminuido sustancialmente en el segundo censo (1995) como resultado del crecimiento en la clase de tamaño de DAP ≥ 10 cm o la mortalidad, ya que el dosel del bosque se recuperó del daño del huracán de 1989 y el sotobosque se volvió más oscuro. El número de especies también había disminuido en el segundo censo a medida que murieron especies pioneras e individuos de especies raras. En el cuadro siguiente se muestra un resumen de los datos de los dos primeros censos. La tabla incluye el número de árboles individuales (sin contar los tallos múltiples) y especies para dos clases de árboles de tamaño (ver también Thompson et al., 2004).
La resistencia y resiliencia del bosque al daño del huracán se demostró al comparar nuestra reconstrucción del bosque antes del huracán Hugo con los resultados del segundo censo que describió el bosque aproximadamente seis años después de Hugo. Pocas especies de árboles con tallos ≥ 10 cm DAP mostraron mucho cambio en la abundancia relativa, ya que los tallos ≥ 10 cm DAP que murieron como resultado del huracán Hugo fueron generalmente reemplazados en la población por crecimiento de clases de tamaño más pequeñas. También parece que los daños causados por huracanes perpetúan el efecto del historial de uso de la tierra, ya que la tormenta dañó especies de árboles como C. arborea, características de las áreas perturbadas por el hombre, más que las especies de crecimiento antiguo como D. excelsa en el área menos perturbada ( Zimmerman y col. 1994). La única especie que mostró un cambio importante en el tamaño de la población después del huracán Hugo fue Cecropia schreberiana. Esta especie requiere altos niveles de luz para la germinación y el crecimiento de las semillas. Mostró un aumento de 8 veces en el número de tallos (≥10 cm DAP) como resultado de la luz que llega al suelo después de la destrucción del dosel y el subsecuente crecimiento rápido de esta especie. La comparación de la abundancia relativa de especies arbóreas registradas en los censos entre 1989 y 2000 muestra que la composición del bosque cambió relativamente poco y que los huracanes no establecieron una trayectoria sucesional en todo el paisaje (Zimmerman et al 2010). Los resultados enfatizaron que la historia del uso de la tierra, a través de los efectos en la estructura del dosel, causa diferencias complejas en la dinámica espacial del sotobosque después de un huracán (Zimmerman et al 2010).
La dinámica comunitaria registrada a través de los 6 censos del LFDP se resume en un artículo reciente de Hogan et al (2016a) que muestra los cambios dramáticos en el número de tallos durante 21 años. El efecto del historial de uso de la tierra pasado y cómo esto aumentó las relaciones entre las comunidades de plantas se describe en Hogan et al (2016b, ver figura 2 a continuación).
Para predecir el futuro de este bosque tropical, desarrollamos el modelo SORTIE en colaboración con Charles Canham, del Institute of Ecosystem Studies (Millbrook, Nueva York). SORTIE es un modelo de población espacialmente explícito que se ha utilizado con éxito en bosques de zonas templadas. El modelo incorpora el crecimiento y la supervivencia de los árboles, y la luz que experimentan los árboles individuales. La versión del modelo del LFDP incluye los daños causados por huracanes y sus efectos sobre la supervivencia y la mortalidad (Uriarte et. Al. 2009). El modelo predijo que durante los próximos 200 años se desarrollaría un nuevo tipo de bosque que igualaría la distribución de especies arbóreas en el LFDP y que la distribución especial de especies arbóreas dominantes causada por el uso pasado de la tierra desaparecería con el tiempo. El tiempo necesario para esta nueva composición forestal estará influenciado por la distribución temporal de la frecuencia e intensidad de los huracanes.
Los análisis recientes han incluido comparaciones entre sitios con muchas parcelas forestales CTFS para observar el almacenamiento y la dinámica de carbono (Poorter et al 2015), el efecto de los rasgos funcionales de las plantas (Kunstler et al 2016) y el efecto de la biodiversidad, el clima y el suelo en el funcionamiento de bosque tropical (Poorter et al 2018). Otros artículos relacionados con la investigación del LFDP se pueden encontrar en las publicaciones LTER de Luquillo en el sitio web.
Investigaciones futuras en el LFDP
En el futuro, continuaremos utilizando la historia única de este bosque tropical, representada por el LFDP, para continuar nuestras investigaciones sobre los efectos de las perturbaciones humanas y de huracanes. Esto incluye analizar la interacción entre la historia del uso de la tierra y los efectos acumulativos de los huracanes Hugo, Georges y María. Nos centraremos en la resistencia y resiliencia de la estructura forestal y la composición de especies, y el efecto de la redistribución de la biomasa durante los huracanes en la recuperación de la biomasa y el capital de nutrientes en los años posteriores a los huracanes. También continuaremos con nuestras contribuciones a los estudios sobre la vegetación forestal como estructura de hábitat y fuente de alimento para las poblaciones animales, y los procesos de descomposición y ciclo del carbono. A través de nuestra colaboración con CTFS contribuiremos a los esfuerzos para investigar los procesos que determinan el número y la diversidad de especies de plantas y la compleja estructura de los bosques tropicales. La investigación del LFDP ha contribuido a muchos artículos que utilizan la red del Centro de Bosques Tropicales de grandes parcelas forestales para realizar comparaciones, desarrollar la teoría y la comprensión de la estructura y función de los bosques tropicales y el impacto del cambio climático. Consulte las publicaciones LTER de Luquillo para obtener artículos adicionales sobre el LFDP.
Para solicitar permiso para realizar una investigación sobre el LFDP:
El Comité LFDP DEBE aprobar por adelantado cualquier investigación en el LFDP. Está disponible un formulario para solicitar permiso. Comuníquese con el gerente de investigación de LFDP para obtener un formulario y solicitar permiso en lfdp@ites.upr.edu. Puede obtener más información sobre el LFDP del Dr. Jess Zimmerman (jesskz@ites.upr.edu)
Para descargar los datos para análisis, visite http://forestgeo.si.edu/